Evolution of the Primate Brain
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(1) Evolution des Primatengehirn

Dean Falk
Institut für Ethnologie
Florida State University
Tallahassee, FL 32306-7772
dfalk@fsu.edu

(12.) 1 Einleitung

Die Säugetier-Ordnung der Primaten wird für eine Vielzahl von Arten, die lebendig, neugierig, sozialen und intelligent sind bekannt. Nichtmenschlichen Primaten sind von besonderem Interesse, um Menschen, nicht nur weil sie sind ansprechend und unterhaltsam zu beobachten, sondern auch, weil bestimmte Arten (z. B. von Makaken oder Paviane) sind genetisch auf den Menschen, die sie zu exzellenten Tiermodellen macht für die medizinische Forschung zu schließen. Wie neugierig Primaten uns, fragen wir uns über unsere evolutionären Ursprünge. Eine Möglichkeit, dieses Thema anzusprechen ist, zu studieren und zu vergleichen Spezies von lebenden Primaten, die zur Angleichung breiten Stufen (oder Klassen), die während rund 65 Millionen Jahren der Evolution von Primaten eingetreten gedacht werden. > Mensch – So kann man bestimmte anatomische Strukturen oder Verhaltensweisen gegenüber den entsprechenden Vertretern aus der Serie prosimian-> Affen-> Affen zu vergleichen. Wenn möglich, sollte eine solche vergleichende Methode mit der direkten Methode zur Untersuchung fossiler Primaten, die Elemente der Spezifität und Zeit, um das Bild fügt ergänzt werden.

In diesem größeren Zusammenhang sind wir auch interessiert in der spezielleren Frage, wie Menschen kamen zu sein, nicht nur die größte Gehirnhälfte Primaten, sondern auch die intelligenteste Spezies auf der Erde. Um diese Frage zu beantworten, muss man studieren Primatengehirn Evolution. Von unserem allgemeinen Verständnis der Evolution von Primaten wissen wir, dass bestimmte größere Anpassungen in einigen Gruppen aufgetreten ist, und dass diese veränderten und sich entwickelnden Gehirn gemeißelt während viele Millionen Jahre. Zum Beispiel wurde die menschenähnlichen Vorfahren der lebenden Affen, Menschenaffen und Menschen tagaktive, und dieser Wechsel von Nacht zu Tag-living-living dramatisch beeinflusst das Leben und die Nervensysteme von deren Nachkommen für immer nach. So wurden Gehirne von Primaten relativ tagaktiv verbesserten visuellen ‘. Module’ im Vergleich zu olfaktorischen weiteren breiten Schicht, die sich stark beeinflusst das Nervensystem auftrat, wenn sehr früh verschoben Primaten aus in erster Linie Boden leben, um das Leben in Bäumen. Diese neu gewonnene Baumleben unterstrich die adaptive Wert der Sehschärfe mit Tiefen-Wahrnehmung und auch zu Verbesserungen im sensorischen / motorischen Koordination in Verbindung mit einer Vielzahl von Bewegungs-Mustern, die in verschiedenen Baumarten entwickelt geführt. In jüngerer Zeit verschoben einige dieser Arten zurück zur terrestrischen Lebens-und auch dies prägte ihr Nervensystem.

Wie bei vielen der Säuger (Jerison 1973 Radinsky 1979), bezogen Größe des Gehirns (das Verhältnis des Gehirns auf die Körpergröße) im Verlauf der Primatenevolution erhöht. Vor einigen Jahren Radinsky (1979: 24) festgestellt, dass “Aufklärung der Faktoren, die zu der weit verbreiteten evolutionären Trend der Steigerung der relativen Größe des Gehirns bei Säugetieren, und für den extremen, auf die sich dieser Trend beim Menschen durchgeführt wurde, bleibt ein faszinierendes ungelöstes Problem . “Schon vor Radinsky Beobachtung wurde Jerison Nachsinnen über die Gesetze, die die evolutionäre Zunahme der Größe des Gehirns für verschiedene Gruppen von Primaten (und andere Tiere) geregelt und Partitionierung der jeweiligen Gesamtbevölkerung steigt in zwei Teile: diejenigen mit allometrische Skalierung für bestimmte Körpergrößen erwartet assoziiert , und alle verbleibenden steigt (oder sinkt) in die Größe des Gehirns, die als “Residuen.” anderen Arbeitnehmer bekannt, vor allem Holloway (Holloway 1974, 1979), betonte die evolutionäre Bedeutung der neurologischen Reorganisation, die die quantitativen Zusammenhänge zwischen Gehirn Kerne, Fasertrakten verändert und Neurorezeptor Standorten (Holloway et al. 2004), so dass für umverdrahteten und verändert Neurochemie in Gehirnen von ähnlichen (oder anders) Größe. Obwohl die Debatte über die jeweilige Bedeutung der Größe des Gehirns gegen neurologische Reorganisation ist eine falsche Dichotomie (Gould 2001) (beide sind wichtig, natürlich), geht es heute (Falk und Gibson 2001). Willkommenen Ausgleich zu bringen, Holloway et al. (2004) zur Kenntnis, dass das Konzept der Reorganisation im Gehirn Evolution weniger bedenklich ist, wenn man untersucht wird, breiten genetischen und evolutionären Konservatismus zwischen einer großen Anzahl von Taxa (Finlay und Darlington 1995, Finlay et al. 2001, Jerison 1973, Kaskan und Finlay 2001) , aber noch wichtiger, wenn man artspezifische Unterschiede im Verhalten (Holloway 2004, Preuss 2001) zu erklären versucht.

(12). 1.1 Allgemeine Methoden zur Untersuchung von Primaten Brain Evolution

Die direkte Methode der Untersuchung der fossilen braincases und Abgüsse von ihrem Inneren (endokraniellen Abgüsse oder endocasts) ist das Brot und Butter von palaeoneurology (wörtlich “alten” Neurologie). Schädelkapazitäten dass ungefähre Hirnvolumen in cm3 (und auch Gehirn Masse in Gramm) von Schädeln von den traditionellen Methoden, wie das Ausfüllen braincases mit Senfkorn, das wird dann in einem Messzylinder gemessen, oder durch Einholung Bände elektronisch von braincases (Schädel) gemessen werden kann Das haben, um dreidimensionale Computertomographie (3DCT) unterzogen. In der Tat, denn 3DCT der Lage ist, kleine Unterschiede Dichte wie die zwischen versteinerten Knochen und angeschlossene Gesteinsmatrix zu lösen, ist es besonders gut für die Untersuchung von Fossilien (Spoor et al. 2000), und hat sich sinnvoll als nichtinvasive Methode zur Visualisierung von “virtuellen endocasts , ‘z. B. durch Hochwasser-Befüllen des virtuellen braincase (Falk 2004b). Obwohl die Größe des Gehirns ist tatsächlich etwas kleiner als Schädelkapazität weil der Flüssigkeiten, Gefäßen und Gehirn Beläge (Meningen), die die braincase besetzen zusammen mit Hirngewebe, der Unterschied ist unbedeutend im Vergleich zu anderen Quellen der intraspezifische Variation in Größe des Gehirns (nach Hofman 1983, Schädelkapazität = 1,05 die Größe des Gehirns), und die beiden Variablen werden häufig synonym verwendet. Ein Vorteil der Verwendung Schädelkapazitäten auf der ganzen Linie in vergleichenden Studien ist, dass, anders als eigentliche Gehirn, Schädelkapazitäten leicht kann aus den verfügbaren Schädeln fossiler und rezenter Primaten gewonnen werden.

Endocasts manchmal kommen in der Natur unter günstigen geologischen Bedingungen (wie jene, die in Teilen Südafrikas vorhanden sind) oder, häufiger, werden künstlich von Schädeln mit Hilfe von flüssigem Latex (siehe Falk 1986 für weitere Details) vorbereitet. In den vergangenen zwanzig Jahren hat sich der Einsatz von 3DCT Daten für die Rekonstruktion und virtuelle Messen endocasts zahlreiche Validierungsstudien (Conroy und Vannier 1985, Conroy et al. 1990, 1998, Spoor et al. 2000) unterzogen und sich schnell zu einer bevorzugten Methode ( Falk 2004b). Physikalische endocasts kann gemessen werden, um Schädelkapazität, zB zu bestimmen durch Verschieben in Wasser (siehe Holloway et al. 2004 für Details) und, wie erwähnt, kann das Volumen der virtuellen endocasts elektronisch gemessen werden. Darüber hinaus können beide Arten von endocasts (je nach Qualität) zeigen Positionen der Schiffe und der Hirnnerven; Einzelheiten Nahtverschluß, Venensinus und Emissarien (Foramina); Informationen über kortikale Asymmetrien einschließlich Gehirn Form (petalia)-Muster sowie Informationen Über Hirnfurchung Muster. Seltsamerweise sind die detailliertesten endocasts von Schädeln von relativ jungen Individuen innerhalb einer Art (Connolly 1950) produzierte, und von Schädeln von kleiner-brained Spezies innerhalb einer Gruppe von verwandten Arten (Radinsky 1972). Erstere können zum Zeitpunkt der Nahtverschluß während der Entwicklung beziehen, während die letzteren mag erklären, warum einige der südafrikanischen Australopithecinen natürlichen endocasts reproduzieren ein gutes Stück näher (Falk 1980a, b).

Im Vergleich dazu haben die nach der indirekten Methode des Vergleichs neuroanatomische Strukturen unter den lebenden Arten ein wahres Arsenal von Methoden zur Verfügung. Spezifische kortikale Areale können erforscht mit den derzeit verfügbaren histochemische und immunzytochemische Techniken (Preuß 2001), neben sich auf klassische cytoarchitectural Studien (Amunts et al. 1999) werden. Die Fragen können daher über die Arten, Größen, Dichte, Verteilung und Verbindungen zu einzelnen Neuronen, Zellen-Spalten oder Schichten der Großhirnrinde (innerhalb und zwischen bestimmten Regionen) gefragt werden. Die vergleichende Neurowissenschaftler ist in der Lage, darüber nachzudenken, ob (und wie) zusätzliche kortikale Areale wurden “hinzugefügt” während der Primaten-Evolution, und das Ausmaß, in dem sie könnten mit erweiterten Gehirne (Felleman und Van Essen 1991, Preuss und Goldman-Rakic ​​in Verbindung gebracht werden 1991). Während CT-Bildgebung eignet sich ideal für fossile Material, Magnet-Resonanz-Tomographie (MRT) eignet sich besser zur Abbildung der Weichteilstrukturen, dass vergleichende Studie Neurowissenschaftler und nicht-invasiv durchgeführt und in vivo werden kann. (Anstatt sich auf einer Röntgenquelle, verwendet MRI Pulse von Radiofrequenz-Energie auf Karte Exemplare, die zu einem starken Magnetfeld ausgesetzt waren.) Noch besser ist, Positronen-Emissions-Tomographie (PET) und funktioneller MRT (fMRT) jetzt werden häufig verwendet, um funktionelle Verarbeitung in lebenden menschlichen Gehirn zu studieren, und diese Techniken fangen an zu nichtmenschlichen Primaten (Semendeferi 2001) angewendet werden.

Obwohl die zunehmend ausgeklügelten-Informationen vom Gehirn vergleichende Studien gewonnenen Daten für die Interpretation palaeoneurological unverzichtbar ist, bleiben die Logistik zur Synthese von Erkenntnissen aus der direkten und indirekten Methoden zur Untersuchung Primatengehirn Evolution trickreich:

Tief disziplinäre Ansätze: strukturelle, funktionelle und Entwicklungsstörungen, haben begonnen, sich zu vereinigen, wobei Hirnstrukturen sichtbar entwickelt und funktioniert durch die vielen neuen nicht-invasiven bildgebenden Verfahren, die heute zur Verfügung stehen werden. All dies ermöglicht besseres Verständnis nicht nur, wie das Gehirn in Bezug auf Bewegung und Empfindung arbeitet aber auch, wie es während des Schlafs wirkt, während der Vorbereitung für die Aktion, während das Denken, und während der Emotionen. Diese Zeilen der Untersuchung, aber spannend und mit so großen Folgen für die normale Funktion des menschlichen Gehirns und in Krankheit, beschäftigen mehr und komplexere Methoden und zeigen die Funktionsweise des Gehirns immer kleinere Komponenten. Daher ragen die logistischen Probleme der Durchführung solcher Studien in einer evolutionären Perspektive und Zeithorizont immer größer. Oxnard (2004:1128-9)

Die Quantifizierung Primatengehirn Größe

Bestimmte allometrischen Faktoren bestimmen die allgemeine äußeren und inneren Morphologie der Primaten-Gehirnen. Größere Primaten (in der Tat, Säuger) Gehirne werden von mehr Windungen (Gyri und Sulci) als kleinere (Radinsky 1975), die einen Mechanismus für die Aufrechterhaltung des Verhältnisses von Oberfläche (Kortex) Gebiet zu Hirnvolumen als Gehirne vergrößern (Jerison gekennzeichnet zu sein scheint 1982, Falk 1980b). (Dies ist nicht zu sagen, dass Furchen und Windungen nie assoziiert sind nicht-allometrisch mit spezialisierten Funktionen. Manchmal sind sie [Falk 1982], zB Gehirn von prehensile-tailed Neuweltaffen haben Schwanz Darstellungen enthält, die durch besondere Furchen sind.) Neuronale Dichte sinkt mit zunehmender Größe des Gehirns, nicht obwohl mittlere neuronale Größe offenbar nicht allometrisch skalieren mit Hirnvolumen (Haug 1987). Im Vergleich zu anderen Säugetieren ist der Primat Großhirnrinde dicker und seine Schicht IV ist stark granuliert (Haug 1987). Das Volumen der grauen Substanz ist im Grunde eine lineare Funktion von Gehirn Volumen, während die Masse der Verbindungen, die die zugrunde liegenden weißen Substanz bilden steigt überproportional mit Größe des Gehirns (Hofman 2001, Ringo 1991). Seltsamerweise haben die Frauen relativ mehr graue Substanz als Männer (Haug 1987, siehe Falk 2001 für Details bezüglich Geschlechtsdimorphismus in Gehirnen von Primaten).

Absolute Größe des Gehirns ist enorm variabel in lebenden Primaten. Schädelkapazitäten von lebenden Halbaffen, Affen und Gibbons überlappen und bilden Bereich zwischen 1-205 cm3, die getrennt von der großen Affen Reihe von 275-752cm3 (Falk 1986) (Abb. [12]. 1) ist. Der menschliche Bereich ist oben, dass für Menschenaffen und erstreckt sich von etwa ~ 1100-1700 cm3, ohne extreme Ausreißer zu Vergleichszwecken. Aber es gibt ein Problem hier. Die weltweit kleinsten Primaten, die Pygmäen-Mausmaki (Microcebus myoxinus), hat ein Körpergewicht von etwa 30 g (~ 1 oz), so wie können wir vergleichen seiner winzigen Größe des Gehirns mit denen von größeren Primaten wie den Menschenaffen? Natürlich wäre ein aussagekräftiger Parameter das Verhältnis zwischen Größe des Gehirns und der Körpergröße, als relative Größe des Gehirns (RBS) bekannt sein. Allerdings ist RBS selbst durch bestimmte sehr mächtig allometrische Skalierung Zwänge, die ontogenetisch gelten als Individuen aus kleineren kräftigen Babys zu entwickeln, um Erwachsene (Passingham 1975b) und in interspezifische Vergleiche kleinerer Körper mit größeren kräftigen Primaten (Schultz 1956) (Abb. verwechselt [12]. 2). Allometrisches Skalieren ist, warum menschliche Babys, solche relativ große Köpfe (Gehirn) im Vergleich zu Erwachsenen trotz der Tatsache, dass ihre absolute Gehirn Größen kleiner sind, und es ist, warum sollten wir nicht besonders beeindruckt von der Tatsache, dass kleine Totenkopfäffchen haben einen durchschnittlichen haben scheinen RBS von etwa 0,02, das entspricht dem des Menschen (Falk und Dudek 1993) ist.

Abb.. (12.) 1 Reichweiten Schädelkapazitäten in lebenden Primaten, ohne weitreichende Extremen beim Menschen zu Vergleichszwecken (modifiziert nach Falk 1986).

Abb.. (12). 2 Brain Größe und die relative Größe des Gehirns (RBS) in Menschen und anderen Primaten. Eine, die Größe des Gehirns Wachstum in Menschen und Schimpansen. Wachstum des Gehirns beim Menschen ist mit einer höheren Rate nach der Geburt (B), die in größeren Schädelkapazitäten (Gehirn und Massen) für den Menschen als Schimpansen zu einem bestimmten Alter (bzw. Körpergewicht) (modifiziert nach Passingham 1975b) zur Folge hat. B, aufgetragen Relative Größe des Gehirns (RBS, die Größe des Gehirns / Körpergröße) gegen Körpergewicht für den Menschen, Menschenaffen und Affen der Alten Welt. Die Form dieser Kurven sind invers zu denen auf der linken Seite und wiederum sind wegen der unterschiedlichen Geschwindigkeiten der postnatalen Gehirn Wachstum in den drei Gruppen gestapelt. Zu einem bestimmten Körpergewicht (und Alter), haben die Menschen RBS über denen der Menschenaffen, die über denen von Affen sind. Bei kleineren Körpergewicht (und damit Alters), haben Primaten größere RBS (weshalb menschliche Babys zu große Köpfe zu haben scheinen) (modifiziert nach Schultz 1956). C, einfache schematische Darstellung, die Indizes der relativen Größe des Gehirns (i), deren Namen (EQ, IP) variieren mit der Referenzgruppe für die lineare Regression zeigt. Wenn mit Logarithmen, die Größe des Gehirns gegenüber Körpergröße Daten (wie in A) eine lineare Beziehung (die gerade Linie, oder lineare Regression in C gezeigt) umgewandelt. P, ist der Mittelwert für die Größe des Gehirns vorhergesagt durch die Regression auf eine Art in einem bestimmten mittleren Körpergewicht; A, ist der tatsächliche Mittelwert der Größe des Gehirns für diese Spezies. Der Index der RBS (oder Gehirnentwicklung), i, ist das Verhältnis von A bis P. Die Differenz zwischen P und A, der Rest (R), ist die zusätzliche (oder reduzierten) bedeuten die Größe des Gehirns, dass eine Spezies zu Spezies im Vergleich der ähnliche mittlere Körpergröße in der Referenzgruppe. Die Referenzgruppe (es von Säugetiere, Insektenfresser, oder einfach nur Affen zusammengesetzt werden) ist sehr wichtig für die Interpretation Indizes.

Um zu “subtrahieren” die Auswirkungen der allometrische Skalierung, haben vergleichende Studien von Primaten die Größe des Gehirns traditionell am Quotienten, dass Express ‘Rest’ Faktoren nach den Auswirkungen der Körpergröße von palaeoneurological Daten (Falk 1980b) wurden entfernt verlassen. So entwickelt Bauchot und Stephan (1966, 1969) und Stephan (1972) den Index der Progression (IP) mit Hirngewicht / Körpergewicht Daten von basalen Insektenfresser und der Berechnung der Regressionsgleichung:

log h = 1,632 + 0,63 log k (12,1)

wobei h = Hirngewicht, k = Körpergewicht. Aus dieser Gleichung kann “basalen” Hirngewicht (BG) für einen bestimmten Primatenarten, indem es seine mittlere Körpergewicht in die Gleichung vorhergesagt werden. Das Verhältnis zwischen dem tatsächlichen mittleren Gehirn Gewicht der Arten (“progressive size ‘= PRG) und der vorhergesagten” basalen Größe “(BG) entspricht IP, der Index der Progression,

IP = PRG / BG (12,2)

Die Jerison (1973) berühmt Gehirnentwicklung Quotienten (EQ) ist ähnlich, nutzt aber Hirngewicht / Körpergewicht Daten von lebenden Säugetieren statt Insektenfresser, um die Baseline Regression und der daraus resultierenden klassischen Formel zu etablieren:

EQ = Ei/0.12Pi.67 (12.3)

wo Ei = tatsächliche Größe des Gehirns, und Pi = vorhergesagte Größe des Gehirns

(Wie bei anderen Arbeitnehmern [Martin 1982, 1990], Jerison benutzt nun eine Regressionsgleichung mit einem Exponenten von 0,75 anstatt 0,67 [Jerison 2001].) Es sollte beachtet werden, jedoch, dass die Ergebnisse der vergleichenden Studien EQ sehr viel davon abhängen, die Gruppe für den Basisdaten (Holloway und Post 1982) und dass es eine Tendenz für die Gehirnentwicklung Artefakt, um für kleinere gehaltvolle Arten überschätzt werden, aber unterschätzten für größere (Radinsky 1982) ausgewählt. Man kann auch zu nutzen ähnliche Regressionen, um restliche Anzahl von zusätzlichen Neuronen (Jerison die zusätzliche Neuron-Index, Nc) abzuschätzen oder zu bestimmen, wie ‘encephalized “bestimmte Teile des Gehirns sind. Für diese Zwecke Stephan, Bauchot und Andy (1970) oft zitierten Daten für Primaten-Gehirnen haben eine Goldmine für evolutionäre Studien.

(12.) 2 Die Evolution der Primaten die Größe des Gehirns

Im Vergleich zur basalen Insektenfresser, entwickelte Primaten vergrößerte die Größe des Gehirns / body Größenverhältnisse (Radinsky 1975). Schädelkapazität Schätzungen für ein Dutzend verfügbar Eozän und Oligozän prosimian Schädel sind alle unter 11 cm3 und ihre EQs nahe, dass die Eozän lemuriforms Smilodectes, Adapis und Notharctus relativ kleiner Gehirnhälfte, dass moderne Halbaffen, und jene für tarsiiforms (für die es waren ein kurze Serie) erhöhte sich durch die Zeit (Gurche 1982, Radinsky 1975). Um ca. 45 mA, erscheinen einige Halbaffen bis zur RBS am unteren Ende der modernen Bereiche (Radinsky 1975) haben. Radinsky (1974) stellte fest, dass ein Oligozän Menschenaffen, Aegyptopithecus, eine kraniale Kapazität von ca. 32 cm3 hatte, hatte aber trotzdem eine menschenähnliche Niveau der RBS erreicht. Das Miozän hominoid Prokonsul hatte eine vergleichsweise satte endokraniellen Volumen von 167 cm3 und einer geschätzten Körpergewicht von ~ 11 kg, die ihm einen relativ größeres Gehirn als die moderne Affen vergleichbarer Körpergröße (Walker et al. 1983). Über ein Viertel der vor einem Jahrhundert, zusammengefasst Radinsky (1974) seine Erkenntnisse aus der ’spärlich’ Fossilien von Primaten Brain Evolution von der Beobachtung, dass RBS erhöht dramatisch unterscheidet das menschliche Gehirn von denen anderer Primaten, und er ferner vorgeschlagen, dass dieser Anstieg relativ aufgetreten vor kurzem, Anfang nicht mehr als 4 bis 5 Millionen Jahren (Radinsky 1975).

Obwohl die meisten modernen Menschenaffen Gehirne, die relativ größer als die der modernen Halbaffen (Bauchot und Stephan 1969) sind, müssen Vorsicht geboten, wenn mit EQs oder ähnliche Indizes auf kognitive Fähigkeiten zu beurteilen. Trotz der Tatsache, dass EQs zu einem gewissen Grad korrelieren mit Primaten Fütterung Verhalten (frugivoren Primaten sind mehr als encephalized folivorous Ones [Jerison 1973, Clutton-Brock und Harvey 1980, Milton 1988] und nichtmenschlichen Primaten, die Allesfresser extraktiven Sammlerinnen haben in der Regel höher sind als die IPs andere [Gibson 1986]), scheitern solche Indizes um relative kognitiven Fähigkeiten vorauszusagen. Gibson (2001) argumentiert überzeugend, dass, im Vergleich zu Affen, Menschenaffen besitzen größere mentale konstruktiven Fähigkeiten und kognitiven Fähigkeiten in Bereichen früher als einzigartig menschlich. Mit einem Test für geistige Flexibilität, die Affen von Affen (der Transfer Index) trennt, zeigt sie, dass die absolute Größe des Gehirns, Körpergröße und alle zusätzlichen Neuronen korrelieren mit Leistung, während EQ nicht. Gibson schlägt daher vor, dass (Gibson 2001:92) “die praktikabelste Maßnahme zur Unterscheidung von Intelligenz und die Vorhersage der Anwesenheit von menschenähnlichen geistigen Fähigkeiten in Hominiden-Fossilien absolute Größe des Gehirns ist”.

Die Beziehung zwischen Primaten die Größe des Gehirns und Kognition kann auch durch die Untersuchung der Interaktion zwischen Lebensgeschichte Anpassungen, Gehirn Wachstum und kognitive Ebenen (“Primat kognitive Ökologie, ‘[Garber 2004]) erkundet werden. In einer Studie wurden postnatalen Gehirn Wachstumsmuster erwies sich als sehr variabel zwischen den Menschenaffen (Leigh 2004). Leigh erkennen zwei alternative life-history Strategien, die die metabolischen Kosten des Wachstums kindlichen Gehirns betreffen. In einem wahren Ansturm von Altweltaffen, reifen relativ große kräftige Mütter spät und gebären Kinder, die relativ wenig postnatalen Gehirn Wachstum benötigen. Diese Strategie erfordert hohe Investitionen mütterliche Stoffwechsel während der Schwangerschaft. In der zweiten Strategie, ausgebeutet von Tamarine, reifen Weibchen besonders früh und Nachkommen zu produzieren, die mit Köpfchen für einen relativ langen Zeitraum wachsen während der postnatalen Phase, die einige ihrer metabolischen Kosten verlagert sich weg von der Mutter und den anderen (einschließlich der Nachkommen ). Leigh stellt fest, dass Schimpansen und Menschen schwierig, in Bezug auf diese beiden Strategien zu kategorisieren sind, und fügt hinzu, dass Unterschiede in den Mustern der Hirnentwicklung als Teil eines allgemeineren Komplex von life-history Merkmalen betrachtet werden sollte und nicht als direkte Schrittmacher der Lebensgeschichten. Unter Berufung auf vergleichende Studien zu den kognitiven Fähigkeiten von Totenkopfäffchen, Tamarine, und Paviane, kommt zu dem Schluss, dass Leigh life-history-Strategien können mit kognitiven Fähigkeiten in Verbindung mit evolutionären Veränderungen in der Entwicklung des Gehirns Koevolution haben.

Andere Studien untersuchen die verwirrende Frage, wie Primaten (einschließlich Menschen) waren energetisch in der Lage, relativ große Gehirne, die metabolisch “teuer” zu erhalten, um den ganzen Körper verglichen werden wachsen. Die mütterliche Energie Hypothese (MEH) schlägt vor, dass der Mutter relativ Grundumsatz (BMR) während eines Kindes Schwangerschaft ihrer Neugeborenen Hirnmasse und die nachträgliche mütterliche Investition bestimmt, während der Säugling ist ernährungsphysiologisch abhängig ist auch ein wichtiger Faktor für die Entwicklung großer Gehirne (Martin 1996). Die MEH wird manchmal mit dem teuren Gewebe Hypothese (ETH), was bedeutet, dass relativ encephalized Primaten in der Lage, ihr Gehirn die metabolische Anforderungen zu halten sind schlägt kontrastiert, denn es wurde ein evolutionärer Trade-off, in dem Hirngewebe auf Kosten erhöht hat (Abnahme der Masse ) von anderen metabolisch teuer Gewebe wie Darm, Herz, Leber oder Niere (Aiello und Wheeler 1995, Aiello et al. 2001). Die beiden Hypothesen sollten als Ergänzung und nicht als widersprüchlich angesehen werden, da die MEH konzentriert sich auf die mütterliche Energetik bei den Nachkommen während der Trächtigkeit und Laktation investiert, während die ETH nimmt von dort durch die Konzentration auf die Dynamik des Stoffwechsels des Gehirns Wachstum und Pflege nach dem Absetzen (Aiello et al. 2001). Während die breitere Anwendbarkeit der beiden Hypothesen zu Säugetieren wurde von Erkenntnissen für Fledermäuse (Jones und MacLarnon 2004) bestritten worden sind, ist der jüngste Trend hin zu Studien, die physiologischen und metabolischen Einschränkungen für die Größe des Gehirns zu erforschen und die Entwicklung willkommen und fügt sich gut mit Primaten-life-history-Studien . (Eine weitere Einschränkung Hypothese über die Größe des Gehirns die Evolution, der Heizkörper Hypothese bezieht sich auf die Entwicklung der Gefäßanatomie als Antwort auf Gehirn Temperaturregelung mit Auswahl für Bipedalismus [Falk 1990, 2005] kombiniert.)

Das Parsen Gehirn Größe Entwicklung

Aber was sind die möglichen neurologischen Korrelate der gestiegenen Größe des Gehirns während der Primaten-Evolution? Um dieses Problem anzugehen, Finlay und Kollegen auf kritische Faktoren, die Säugetier-vertrieb (einschließlich Primaten) die Größe des Gehirns, vor allem die Art und Anzahl von Neuronen während der Entwicklung erzeugt konzentriert (Finlay und Darlington 1995, Finlay et al. 2001). Sie fanden, dass die längere Zellbildung für eine gegebene Struktur (bezogen auf Zeitpunkt des Peaks im “neuronalen Geburtstag”) verlängert wird, desto größer wird die Struktur letztlich. Da Säugetieren Neurogenese des Gehirns verläuft Teile gleichmäßig (dh die Reihenfolge erhalten bleibt), “mit Abstand die meisten nützlichen Prädiktoren für Strukturgrößen sind die Größen von anderen Gehirnstrukturen” (Finlay et al. 2001:268). (Es sollte jedoch angemerkt werden, dass Riechkolben (und Medulla) eine Ausnahme von dieser Regel sind, weil sie kleiner als bei den Anthropoiden Halbaffen sind insgesamt und können auf nächtlichen gegen tagaktiv Nischen [Barton et al. 1995] Karte). Ein Ergebnis dieser Regelmäßigkeit ist, dass die meisten Teile aus Gehirnen von Säugetieren zusammen, was dazu führte vergrößert Finlay et al. darauf hin, daß die erweiterte isocortices könnte Nebenprodukte strukturgenetische Einschränkungen (“Zwickel ‘), die erst später wurden für bestimmte Funktionen kooptiert gewesen. Der Vorschlag, dass die Größen der verschiedenen Hirnstrukturen eine Folge der gesamten Größe des Gehirns ist, hat vielleicht mehr Kontroverse als sie haben sollte (Barton und Harvey 2000, Barton 2001, Oxnard 2004), weil die Finlay et al empfangen. Modell in der Tat, bietet Platz für unabhängige Variation der einzelnen Teile des Gehirns, die mit bestimmten Verhaltens-Vorteile (zB Nahrungssuche Fähigkeit) verbunden sein können. Im Allgemeinen wird diese letztere Art von Gehirn-Wachstum, die bis macht die unbewiesenen für Varianz in Finlay et al. ‘S-Modell zugrunde liegt, ein kleines (aber vermutlich evolutionär entscheidend) Variation der einzelnen Struktur in der Größenordnung von zwei-bis dreifach (Finlay et al. 2001).

(12.) 2. 1 Entwicklung des Gehirns in Größe Homininen

Wie erwähnt, kann Schädelkapazitäten für fossile Homininen durch Messen der endocasts (tatsächliche oder virtuelle) erhalten werden. Fehler können eingeführt, jedoch werden, weil fossile endocasts selten Ganzen sind und somit in der Regel erfordern teilweise Rekonstruktion. Da morphologische Unterschiede gefunden wurden, um die Frontallappen und zeitlichen Pole der robuste und grazile (Australopithecus africanus) Australopithecinen zu unterscheiden, wurden neue endocast Rekonstruktionen für vier Paranthropus Proben, die den Mittelwert Schädelkapazität für die Gattung bis zu dem Punkt reduziert zur Verfügung gestellt, wo es angenähert, dass der A. africanus (siehe Falk et al. 2000 für Details). Diese neuen Schädelkapazitäten und andere erscheinen in der Tabelle (12). 1 und Abb. (12.) 3. (Für eine darüber hinausgehende Daten wird der Leser zu Anlage 1 des Holloway et al bezeichnet. [2004].)

Tabelle (12.) 1 Schädelkapazitäten für verschiedene Erwachsenen Homininen. Nach Holloway et al. (2004), sind die chronologischen Daten ungefähre Mitte Wert im Bereich der für geschätzte Termine (siehe auch Falk et al. 2000). Siehe Bild. 3 für die Plots der Daten.

Bild (. 12) 3 Schädelkapazitäten ausgewählter Homininen gegen die Zeit aufgetragen; Daten aus Tabelle 1. Erwähnt, enthält Plot Kapazitäten für die robusten Australopithecinen (Paranthropus). Der Trend für die Größe des Gehirns erhöht wird angezeigt, bis ca. 2,0 mA flach, und fängt dann an, in Homo erhöhen. Im Folgenden wird die gleiche Handlung, aber ohne die Paranthropus Proben (in der Regel nicht gedacht zu sein Vorfahr Homo). Der Trend zur Größe des Gehirns Anstieg scheint sich nun aus der Zeit vor 3,0 mA erhöhen. Ein Teil der Grund dafür ist die kürzlich beschriebene “Übergangszeit” Exemplare aus Dmanisi, Republik Georgien (aufgelistet unter Australopithecus / Homo in Tabelle 1). Die frühesten Australopithecinen und relativ neue LB1 (Homo floresiensis) haben Gehirn Größen für Menschenaffen gleichwertiger Körpergrößen (i = 1) zu erwarten; Homo erectus aus Nariokotome (KNM-WT 15000) hat ein Gehirn, das doppelt so groß wie für ähnlich großen erwartet Menschenaffen (i = 2); und zeitgenössischen Homo sapiens “mittlere Größe des Gehirns ist dreimal so hoch wie für Affen gleichwertiger Körpergröße (i = 3) zu erwarten. Diese Abbildung zeigt die Trends zur Steigerung der Größe des Gehirns (vertikale Achse) und die laufende Reorganisation neurologische (horizontale Achse).

Eine Reihe von Beobachtungen über die Entwicklung der absoluten Größe des Gehirns in Homininen werden durch Abbildung vorgeschlagen. (12.) 3. Obwohl die Größe des Gehirns blieb während der Evolution des Paranthropus konservativ, stieg sie in Australopithecus und zwischen diesem und Proben, die in jüngerer Zeit gelebt (~ 1,7 bis 1,9 mA) in Afrika und der Republik Georgien. Die allgemeine Morphologie dieser neuere Exemplare ist übergangsweise genug, so dass einige Arbeiter legen sie in Australopithecus, während andere ihnen zählen in frühen Homo (Balter & Gibbons 2002, Wood und Collard 1999). Wenn, ja, diese Exemplare sind Übergangsregelungen, dann ist die vorherrschende Lehrmeinung, dass die Größe des Gehirns plötzlich “abhob” in der Gattung Homo rund 2,0 mya braucht ernsthafte Neubewertung (Falk 2004b, Falk et al. 2000). So, anstatt es als ein Sprung in Schädelkapazität in frühen Homo, kann Schädelkapazität begonnen steigt in den Vorfahren des Homo Australopithecus eine Million Jahre früher (Falk et al. 2000). Mit dem Neudatierung Java Websites (Swisher et al. 1994, Huffman 2001) drängen bestimmte Schädelkapazitäten weiter in die Vergangenheit, es ist nicht mehr die Diskontinuität in der Tendenz zur Erhöhung Schädelkapazität (Falk 1987b, 1998), die einst dem Vorschlag beigetragen dass die Größe des Gehirns die Evolution durchlief ‘unterbrochen’ Ereignisse (Hofman 1983, Ruff et al. 1997, S Leigh, 1992). Vielmehr verleiht die jüngste Entdeckung von LB1, die kleinhirnigen Typusexemplar für Homo floresiensis (Brown et al. 2004, Morwood et al. 2004), eine völlig neue Perspektive auf das Studium der Hominiden Evolution die Größe des Gehirns (Falk et al. 2005 ): Von der Australopithecinen durch erhaltenen Homo, nach oben verbreitert das Spektrum der Auswahl Gehirn-Size-Variante, während Australopithecus-Größe Gehirne können weiter die untere Begrenzung (zumindest bis vor kurzem) bieten haben. Somit teilweise Bild. (12.) 3 kapselt das Zusammenspiel von Selektion für die Größe des Gehirns (vertikale Vektor) und die Auswahl für die neurologische Reorganisation (horizontale Vektor).

Aber was ist mit der Evolution der Hominiden in RBS? Schließlich war LB1 winzigen, nur etwa einen Meter in der Statur (Brown et al. 2004), was sicherlich für einen Großteil der letzten Variation in Größe des Gehirns zu berücksichtigen. Obwohl viele Arbeitnehmer EQs für fossile Hominiden haben geschätzt, müssen diese Schätzungen mit einem Körnchen Salz wegen der Schwierigkeit der Bestimmung Surrogate für Body-Mass genommen werden. Ohne zugehörigen Schädel, wie wird man erkennen die Arten der postcrania wie Oberschenkelknochen, die oft verwendet werden, um Body-Mass-oder Statur vorhersagen? Unnötig zu sagen, sind die wenigen bekannten hominin Teilskelette extrem wichtig, in diesem Bestreben. Konservativ, wissen wir genau so viel über Gehirnentwicklung in Homininen: Living Menschen haben Gehirn und (separat) neocortices, die etwa dreimal so groß wie bei nicht-menschlichen Primaten der gleichen Körpergröße (Passingham 1973, 1975a erwarten sind; Passingham und Ettlinger 1974; Stephan et al. 1970) und, überraschenderweise, das ist wahr mit Regressionsgleichungen auf allen nicht-menschlichen Primaten, nur Affen und Menschenaffen, oder einfach nur Affen (Stephan 1972, Falk 1980b) basiert. Mit Blick auf die hominin Fossilienfunde gibt es zwei Skelette, die wichtige Daten liefern. Zunächst gibt es etwa 3′6 “Lucy (AL 288-1), datiert auf etwas mehr als 3,0 mA. Obwohl eine endgültige Schädelkapazität konnte nicht von diesem Exemplar erhalten werden, waren hominin Schädelkapazitäten von weniger als 400 cm3 nicht zu diesem Zeitpunkt und Ort (Tabelle (12.) 1) ungewöhnlich, so ist es sicher, dass kleine gehaltvolle Australopithecinen aus sagen Hadar, Äthiopien hatte Affe-Größe Körpermassen, die wahrscheinlich mit Affe-Größe Gehirne (RBS ihnen einen Index i = 1) verbunden waren. Schneller Vorlauf bis ~ 1,5 mA, der Homo erectus Skelett aus Nariokotome, Kenia (KNM-WT 15000) malt ein ganz anderes Bild. Als er das Erwachsenenalter erreichten, wurde es projiziert, dass dieser “Junge” wäre eine Statur von über sechs Fuß und einem Gehirnvolumen von 909 cm3 (Walker und Leakey 1993) erreicht haben. Das Fassungsvermögen ist das Doppelte der Mittel sowohl für A. africanus und Paranthropus (. Tabelle (12) 1), und etwa doppelt so hoch die Mittel zur lebenden großen Menschenaffen (490 cm3 für Gorillas, 375 cm3 für Schimpansen und Orang-Utans für [Falk 2000b: 312 ]). Es ist auch 2/3 der 1.364 cm3, was sehr nahe an der viel zitierten Welt bedeuten für zeitgenössische Homo sapiens von 1350 cm3. Es sieht daher, als ob die afrikanischen H. erectus lebte ~ 1,5 mA gehabt haben können, ein Gehirn Masse, die doppelt so groß wie prognostiziert für seinen Lebensunterhalt nicht-menschlichen Primaten gleicher Körpermasse (i = 2) oder, anders ausgedrückt, dass H. erectus war war zwei Drittel so wie H. sapiens encephalized. Diese wenigen Daten zur Verfügung stellen schöne 1-2-3 Schätzungen für die Indizes der RBS bei ~ 3,0 mA, ~ 1,5 mA, und heute (Abb. [12]. 3). Darüber hinaus bleibt Vermutung über die Vergangenheit Evolution der Hominiden Gehirnentwicklung genau dies.

Man kann aber begründete Vermutungen über zukünftige machen die Größe des Gehirns die Evolution. In einer faszinierenden Papier, gilt Hofman (2001) die Design-Prinzipien und Betriebsarten (einschließlich energetische und neurale Verarbeitung Einschränkungen), die die Informationsverarbeitung im Gehirn von Primaten an der Aufgabe, die Modellierung der Grenzen der Zukunft die Größe des Gehirns die Evolution in der Homo sapiens zugrunde liegen. Sein Modell sagt voraus, dass, wie die Größe des Gehirns steigt ab einer gewissen kritischen Punkt, subkortikale Volumen (Kleinhirn, Hirnstamm, Zwischenhirn, etc.) würde in Verbindung mit einer Erhöhung der weißen Substanz zu verringern. Das Ergebnis wäre, dass Hominiden mit Köpfchen über diesen kritischen Punkt vergrößert würde eine rückläufige Fähigkeit zur neuronalen Integration trotz einer erhöhten Zahl von Neuronen zu haben. Der kritische Punkt ist etwa 3500 cm3, hinter dem “jeder weitere Schritt in der Evolution von Intelligenz muss dann außerhalb unseres Nervensystems zu nehmen, in einer technologischen Welt, wo die Auswahl-Mechanismen und Kräfte radikal sich von Aktivitäten in der Natur sind” ( Hofman 2001:125). Obwohl Hofman-Modell nicht enthält anatomischen Einschränkungen, die Kopfgröße und Geburt zu regieren, vielleicht der technologischen Welt seiner Vision wird in der Tat machen es möglich, Frauen zu tragen (vermutlich) größeres Gehirn Neugeborenen!

(12.) 3 Die Entwicklung der neurologischen Reorganisation

Trotz der enormen Energie, die palaeoneurologists haben zu studieren Primatengehirn Größe Evolution gewidmet, so bleibt die Überzeugung, dass Größe allein nicht ausreicht, um die beobachtete Vielfalt im Verhalten der Primaten, und dass Schaltungen, Neurochemie und Subsysteme (Module) muss sich neu organisiert haben innerhalb von Gehirnen zu beherbergen entwickelnden Verhaltensrepertoire (Preuss 2001, Holloway et al. 2004). Preuss, in der Tat, geht so weit, zu vermuten, dass (2001:140) “Der Kortex eine wahre Brutstätte für evolutionäre Neugestaltung ist”. Obwohl Reorganisation war zweifellos wichtig, entschlüsseln die Details der internen Brain Evolution ist viel schwieriger als die Untersuchung der Brutto-Phänomen der Größe des Gehirns. Dennoch lieferte Informationen, die von direkten und indirekten Methoden wirft ein Licht auf mindestens die breiten Aspekte der neurologischen Reorganisation, die während der Primaten-Evolution aufgetreten.

Ein Vergleich der Gehirne von basalen Insektenfresser und lebenden Primaten deuten frühen evolutionären Trends in der Primaten, die nicht nur die größere Größe des Gehirns / body Größenverhältnisse oben erwähnt, sondern auch relativ vergrößerte neocortices für die Größe des Gehirns, eine Abnahme der relativen Größe der Riechkolben enthalten, eine Erhöhung der Menge an visuellen Kortex, und Entwicklung einer zentralen Sulcus in Menschenaffen und nicht die koronale Sulcus in Halbaffen gesehen (Radinsky 1975). Auf histologischer Ebene, erscheint Schicht 4 des posterioren cingulären Cortex zu weniger dicht mit kleinen Zellen werden in Halbaffen verpackt als Menschenaffen (Zilles et al. 1986), ein Befund, der nun erweitert wurde, einen Großteil der parietalen und temporalen Kortex gehören (Preuss und Goldman-Rakic ​​1991). Die fossilen Funde von Halbaffen endocasts hilft festzunageln das ungefähre Datum, wenn einige dieser Primaten Spezialisierungen aufgetreten (Radinsky 1974, 1975; Gurche 1982). So hatte visuellen und temporalen Kortex zu vergleichbaren Niveaus in einigen modernen Vorfahren tarsiiform und lemuriform Primaten von ~ 55mA (frühes Eozän) erweitert, sondern Frontallappen waren noch relativ gering, außer in der Leitung, die zu Adapis (Gurche 1982, Radinsky 1975). Die Analyse der Fossilien von Menschenaffen endocasts, insbesondere partielle endocasts von Aegyptopithecus, zeigt, dass von ~ 25 bis 30 mA (Oligozän), Riechlappen reduziert hatte und Sehrinden ausgedehnt hatte im Vergleich zu Halbaffen. Obwohl die Frontallappen zu sein schien klein im Vergleich zu modernen Menschenaffen, hatte Aegyptopithecus eine menschenähnliche-like Sulcus centralis statt einer längs ausgerichteten Fissur, die koronale Sulcus, der Kopf trennt sich von Vordergliedmaße Vertretungen in der primären somatosensorischen Kortex von Halbaffen (Radinsky 1975). Die älteste Aufzeichnung eines menschenähnlichen endocast der modernen Optik ist, dass von ~ 18 mA Prokonsul (Walker et al.1983, Falk 1983). In Bezug auf neurologische Reorganisation während der Primaten-Evolution, zusammengefasst Radinsky:

Seit Aegyptopithecus, Dolichocebus und Apidium zu den ältesten bekannten Pongiden, ceboids und cercopithecoids bzw. sind, ist es wahrscheinlich, dass die Ausarbeitungen der visuellen Fähigkeiten des Geruchssinns und die Verringerung unter den Merkmalen in der ersten Entstehung höheren Primaten vom Halbaffen beteiligt waren. Es ist interessant, dass die gleichen Features, die aber nicht so umfassend entwickelt, erscheinen unter den Schlüssel adaptiven Funktionen an der Basis der großen Eozän prosimian Strahlungen gewesen sein. (Radinsky 1974:25)

Eine vergleichende Studie der endocasts aus vorhandenen und neu Altweltaffen beschreibt verschiedene kortikale Spezialisierungen, die unabhängig voneinander in beiden Gruppen als auch Ähnlichkeiten, die von einem gemeinsamen Vorfahren (Falk 1981) erhalten wurden, wurden entwickelt. Innerhalb von Altweltaffen, erscheinen Cercopithecine Hirnfurchung Muster zu sein, als abgeleitete colobines wie in relativen Ausbau der präfrontalen und inferioren temporalen Kortex Integration (Falk 1978) manifestiert. Radinsky (1974) zeigten, dass eine cercopithecoid endocast von Mesopithecus, datiert auf ~ 9 ma, die typische colobine Muster aufweist und ähnelt dem Gehirn von ~ 6 mA Libypithecus. Damit war der moderne colobine Furchenrelief, die zu den primitiveren Zustand repräsentieren scheint, um mindestens 9 mA aufgetreten. Er stellte ferner fest, dass die abgeleiteten Cercopithecine Furchenrelief war von ~ 2 ma in Paradolichopithecus erschien.

Das Hinzufügen neuer kortikalen Arealen kann eine Chance für die Entwicklung des neuen Verhaltens-Kapazitäten (; Kaas 1987, 1995; Felleman und Van Essen 1991, Preuss und Goldman-Rakic ​​1991 Allman 1990, 1977) zur Verfügung gestellt haben. Bis heute sind Primaten bekannt, 50-100 kortikale Areale besitzen, und es wurde vermutet, dass viele von diesen können höherwertige Bereiche, die einzigartig wie dorsolateralen präfrontalen, posterioren parietalen und inferotemporalen Kortex (Preuss 2001) sind. Preuss auch fest, dass höherer Ordnung Kammerbezirken von Primaten stark miteinander verbunden und diese Bereiche sind mit einer prominenten Thalamus Struktur, die mediale Pulvinar, die keine offensichtlichen Entsprechung in anderen Säugetieren aufweist, verbunden. Er schlägt weiter vor, “nicht nur Primaten Primaten-spezifische höherer Ordnung kortikalen Gebiete besitzen, sondern diese Territorien bilden eine unverwechselbare verbindend System” (Preuss 2001:153). Der Vorschlag, dass neue kortikalen Arealen eine natürliche bilden Nebenprodukt der zunehmenden Größe des Gehirns steht im Einklang mit Ringos (1991) mechanistische Beobachtung, dass die Erweiterung Gehirne würden überschwemmt mit weißen Substanz ohne neurologische Reorganisation, welche die Anzahl der lokalen (im Gegensatz zu mehr kortikokortikalen Gegensatz) erhöht Verbindungen und daher Bereiche (Hofman 2001).

Relativ neue vergleichende Arbeit zeigt auch, dass das Kleinhirn, lange bekannt, dass sie wichtig für die motorische Koordination und nun auf höhere kognitive Funktionen beim Menschen (Fiez 1996, Muller et al. 1998) beitragen, unterzog neurologische Reorganisation während der Primaten-Evolution gedacht. Somit ist die Kleinhirnseitenstrangbahn System relativ groß Schimpansen und Gibbons, während ein zentraler Kern (Nucleus dentatus, dessen Ausgang den zerebralen Kortex beeinflusst) größer ist beim Menschen als Affen (Matano et al. 1985, 1997 Mantano und Hirasaki ). Dies ist besonders interessant angesichts der Tatsache, dass das menschliche Kleinhirn kleiner zu sein als für ein Affe Gehirn der menschlichen Größe (Semendeferi und Damasio 2000) erwartet wird.

Es ist wichtig zu bedenken, dass ein Teil des Gehirns, muss nicht sein ‘neuen’ oder grob vergrößerte zur Reorganisation stattfinden. Zum Beispiel, Armstrong (et al. 1987) untersucht, welche Thalamuskernen in Volumen im Verhältnis zum Rest des Thalamus geändert und festgestellt, dass, nach Berücksichtigung der Größe des Gehirns, Menschenaffen, die in Einzel-männlichen Gesellschaften gelebt hatte mehr anterioren Thalamus wichtigsten Neuronen als Primaten, die in mehreren männlichen Gesellschaften lebten. Seit limbischen Strukturen bekannt ist, dass für das gesellschaftliche Leben wichtig ist, ist es nicht verwunderlich, dass die Größen und Reorganisationen von limbischen Strukturen kann mehr als die anderer Strukturen, um bestimmte Verhaltensweisen und Nischen (zB das Verhältnis der Riechkolben mit nächtlichen und täglichen Nischen verbinden ) (Finlay et al. 2001). (Zusammen etwas verwandten Linien, sondern sich auf grobe Größe des Gehirns statt Reorganisation korreliert die “Social Brain” (oder machiavellistischen Intelligence) Hypothese enthält Daten, die zeigen, dass die Größe neokortikalen mit sozialen Gruppe Größe und schlägt vor, große Gehirne von Primaten als Antwort auf das Leben in komplex entwickelt gebundenen sozialen Gruppen [Dunbar 1998, 2003, Falk und Dudek 1993; Byrne 2000]).

Während komplexe soziale Leben kann in der Tat haben direkt oder indirekt mit Auswahl für große Gehirne von Primaten beigetragen, Partitionierung, welche Arten von internen Reorganisation, die verschiedenen Gruppen zu charakterisieren in schärft auf andere Aspekte des Lebensstils. In einem wichtigen Follow-up Finlay et al. ‘S Forschung, durchgeführt de Winter und Oxnard (2001) ähnlich multivariaten Analysen in einem stark vergrößerten Datenmenge, die früheren Ergebnisse (Finlay und Darlington 1995) bestätigt und erweitert frühere multivariaten Analysen zu zählen eine Reihe von Gehirn-Teil-Verhältnisse, die teilweise reflektiert in-put/out-put Beziehungen innerhalb des Gehirns. Anstatt die Gruppierung Primaten nach phylogenetischen Beziehungen wurden jedoch die Gruppen, die aus den Vergleichen entstanden auf ähnliche Lebensweisen, wie der unteren Extremitäten dominiert Lebensstile, die viel springen (Koboldmakis, indriids, Galagos, Mausmakis) beinhalten, und vier Extremitäten Basis dominierte Lebensweise (einige strepsirrhines, New und Altweltaffen) (Oxnard 2004, de Winter und Oxnard 2001). Genera mit der oberen Extremitäten dominiert Lebensgewohnheiten mit Drachen-Fütterung in arboreal Lebensräume und Flucht von der oberen Extremitäten Akrobatik (Ateles, Lagothrix, Hylobates, Pan und Gorilla) auch als Cluster entstanden:

Die Organisation des Gehirns, die im Trend entlang der Achse in Richtung der vorderen Extremität dominante Spezies beteiligt ist, wird zunehmende Ausdehnung des Neocortex, Striatum, Kleinhirn und Zwischenhirn bezogen auf Medulla. Diese besondere Muster der Gehirn Organisation könnte Gehirnfunktionen auf Erweiterung der höheren Ebenen der sensorischen und motorischen freiwilligen Kontrolle basiert. Im Gegenzug konnten sie auf einen Trend hin zu Kreaturen mit höherer Grad von komplexen freiwilliges Verhalten und erhöhte Kapazität beziehen sich auf strategisch zu planen und zu komplexe Bewegungen zu steuern. (Oxnard 2004:1147)

Bezeichnenderweise ähnlich multivariaten Analysen getrennte Menschen vom Schimpansen in einem Maße, das Ausmaß der Trennung Rivalen innerhalb aller Altweltaffen und Menschenaffen, die nicht nur im Gegensatz zum viel zitierten enge genetische Beziehung zwischen Pan und Homo ist aber auch, dass die interne Organisation des menschlichen Gehirns ist quantitativ unterscheidet sich von allen anderen lebenden Primaten (Oxnard 2004). Des Weiteren werden die Unterschiede zwischen Schimpansen und Menschen nicht zu Hirngröße allein, verbunden und können auf die Existenz von internen funktionellen Interaktionen, Loops oder Module (ebd.) beziehen.

(12.) 3.1 Neurologische Reorganisation in Homininen

Vor dem Hintergrund der theoretischen Schwerpunkt neurologische Reorganisation wurde in der Literatur gegeben worden, ist erstaunlich wenig präzise Informationen über seine Natur während hominin Evolution. Allerdings sieht die jüngsten Arbeiten von einigen Arbeitern einen Einblick von dem, was hätte passieren können. Entgegen früheren Vorstellungen über die ‘Mosaik Evolution “, die Erforschung von Finlay, Oxnard, und Kollegen diskutiert lässt erkennen, dass wichtige Schritte in der neurologischen Reorganisation (dh, im Gegensatz zu, sagen wir, die Feinabstimmung der einzelnen Kerne) selten, wenn überhaupt, brachte isoliert Strukturen im Gehirn, sondern stattdessen wurden wahrscheinlich über mehrere Strukturen (oder Module) im Gehirn verteilt. Diese Hypothese steht in Einklang mit der funktionellen Bildgebung Studien, die zeigen, dass höheren kognitiven Aufgaben engagieren zahlreiche kortikale Areale, die über die kortikale Mantel (Frackowiack et al. 1997) verteilt sind. Aus diesem Grund bleibe ich skeptisch, was die respektvoll Vorschlag (basierend auf den umstrittenen Identifikationen des Os lunatum Sulcus), dass die frühen Australopithecinen mit sonst affenähnlichen kortikalen Morphologien wurden im posterioren parietalen Kortex Verband reorganisiert (Holloway et al. 2004). Das heißt, stimme ich mit meinen Kollegen, dass dramatische neurologische Reorganisation separat auftreten können, aus dem Gehirn Erweiterung, aber die Hypothese auf, dass es wahrscheinlich mehr global manifestiert werden soll.

Neuere Forschungen von Semendeferi und Kollegen (Semendeferi 2001, Semendeferi und Damasio 2000, Semendeferi et al. 1997) wirft ein Licht auf neurologische Reorganisation in Homininen auf der Ebene der großen Sektoren, darunter ganze Lappen. Semendeferi und Damasio (2000) erhalten MRI-Scans der Gehirne von fast 30 lebenden Menschen und Affen, verarbeitet die Daten, die Volumina der verschiedenen Lappen zu erhalten, und führte vergleichende statistische Analysen der absoluten und relativen Mengen von jedem Lappen. Obwohl die gesamten relativen Größen der Lappen des Gehirns nur wenig verändert, nachdem der phylogenetischen Aufspaltung Homininen von Menschenaffen, zeigte diese Studie, dass der Schläfenlappen (involviert in Anerkennung und Speicher) kann differentiell während hominin Evolution vergrößert haben, während die menschlichen Kleinhirns ist signifikant kleiner als bei allometrischen Vorhersagen erwartet. Die Insula (welche Prozesse autonomen Funktionen, innere Reize, Geschmack und Artikulationsschwäche [Dronkers 1996]) kann auch etwas vergrößerten beim Menschen. Im Gegensatz zu Semendeferi Die (2001) finden, der keine Erhöhung über allometrischen Erwartungen für das große parieto-okzipitalen Bereich des menschlichen Gehirns, die von einer anderen Studie (unter Verwendung geometrischer Morphometrie) legen nahe, dass der moderne Mensch durch eine relativ große Entwicklung der Scheitellappen (Bruner sind gekennzeichnet 2004), eine Schlussfolgerung, die eine weitere Bestätigung erwartet.

Ebenso wichtig ist, durch die Analyse von 3D-MR-Rekonstruktionen von Gehirnen von lebenden Affen und Menschen (Semendeferi et al. 1997) in Verbindung mit Vergleichen mit histologischen Schnitten von postmortalen Proben wurden Semendeferi und ihre Kollegen geholfen, alte Mythen zu zerstreuen (ja, manche würden sogar sagen ‘ erhielt Weisheit ‘) über die Evolution des menschlichen Frontallappen. Bis vor kurzem glaubten viele, dass höhere kognitive Fähigkeiten beim Menschen in Verbindung mit unterschiedlich vergrößert Frontallappen entwickelt. Semendeferi die komparativen Imaging-Arbeiten zerstreut diese Vorstellung jedoch, durch die Quantifizierung der allometrischen Natur der menschlichen Frontallappen Erweiterung (dh, sie sind so groß wie ein in Affenhirnen auf die volle Größe des menschlichen Gehirns erwarten würde).

Mit Blick auf die wichtige Frage der neurologischen Reorganisation innerhalb größerer Bereiche, schlage vergleichende zytoarchitektonischen Studien, dass die menschliche Frontallappen Evolution interne Neuverkabelung und Erweiterung in einigen Bereichen zur Folge (z. B. Brodmann-Areal 10, Semendeferi et al. 2001, 2002) und eine Abnahme der anderen ( Brodmann-Areal 13; Semendeferi et al 1998), anstatt einer Erhöhung der Gesamt-Größe des Frontallappens.. Daher wurde der Schluss, dass 13 des hinteren orbitofrontalen Kortex, einem Teil des limbischen Systems, das in emotionalen Reaktionen auf soziale Stimuli beteiligt ist, eine konservierte Funktion in Brain Evolution ist, während die relative Größe der Fläche 10 auf, bildet den frontalen Pol in Affen und menschlichen Gehirnen und trägt zur Planung und dem Unternehmen von Initiativen tat Anstieg während hominin Evolution. Eine bemerkenswerte Zunahme des Anteils der weißen Substanz Volumen des menschlichen Kortex praecentralis wurde auch gefunden (Semendeferi et al.1997), die wiederum spricht für die Tatsache, dass menschliche Frontallappen besser verdrahtet sind als relativ größer als die ihrer Vettern Affen.

Die jüngsten Arbeiten zeigt auch, dass das visuelle System während der menschlichen Evolution (Preuss et al. 1999), die selbst die Ermittler überrascht wurde neu organisiert, weil “er es als Selbstverständlichkeit unter Neurowissenschaftlern und Psychologen ist, dass die visuellen Fähigkeiten des Menschen und Affen fast identisch sind” (Preuß 2001 : 156). Insbesondere berichten die Autoren, histologische Hinweise darauf, dass der menschliche primären visuellen Bereich aus, dass der Menschenaffen und Affen in der Weise, dass Informationen von Schichten des Corpus geniculatum laterale wird getrennt unterscheidet. Interessanterweise deuten darauf hin, dass der Mensch sie verbesserte Kapazitäten für die Analyse von bewegten Reizen haben und vermuten, dass diese Veränderungen können als Reaktion auf die Herausforderung der visuell-Decodierung schnellen Mundbewegungen beim Sprechen und die dazugehörige Anleitung Gesten (Preuss 2001) zur Folge aufgetreten sind.

Neurologische Reorganisation mit Bezug zu Sprache, Händigkeit, und Musik

Es ist verlockend, die Hypothese auf, dass die Expansion der menschlichen Hirnrinde durch die Zugabe von neuen Gebieten begleitet wurde, und dass die klassischen Sprachregionen in der linken Hemisphäre (Broca-Sprachzentrum [Brodmann-Bereiche 44 und 45] und Wernicke-Sprache empfänglich Bereich [Brodmann-Bereichen 21, 22 plus, wenn definierte breiter, 37, 39, 40]) neomorphen Strukturen (Preuss 2001). Allerdings Preuss stellt fest, dass “in der heutigen Zeit gibt es keine gute Hinweise, dass Menschen Spezies-spezifische kortikale Areale besitzen” (Preuss 2001:155). In der Tat deuten darauf hin zytoarchitektonischen Untersuchungen an Makaken, dass die untere Schenkel der bogenförmigen Sulcus Homologe Bereiche 44 und 45 (Galaburda und Pandya 1982, Deacon 1992, Preuss 2000), und Homologe der posterioren Sprachregionen (Wernicke-Areal) enthält in die identifiziert worden Makaken temporalis superior und inferior Scheitellappen (Galaburda und Pandya 1982, Preuss 2000) (Abb. 4). Einfache Bewegungen von Mund und Händen zu aktivieren ventralen prämotorischen Kortex bei Affen, wie sie ihre voraussichtliche Homolog, das Broca-Areal, beim Menschen (Colebatch et al. 1991, Gallese et al 1996, Petersen et al. 1988, Rizzolati et al. 1996) zu tun , und diese “Spiegelneuronen” entladen, wenn auch ähnliche Aktionen in anderen (Rizzolati et al 1996) eingehalten werden. Aufgrund ihrer Entdeckung in der menschlichen und nichtmenschlichen Primaten, sind Spiegelneuronen angenommen, dass sie Teil eines Aktions-Wahrnehmungs-Netzwerk, das gestische (manuell und orofazialen) erleichtert die Kommunikation bei Menschenaffen und Menschen sowie der sprachlichen Kommunikation in der zweiten (Falk 2004c, d) . Aus funktionaler Sicht ist es auch interessant, dass, wie Menschen, Makaken gedacht werden, um sein linke Hemisphäre dominant für die Verarbeitung bestimmter sozial bedeutungsvollen Lautäußerungen (Petersen et al 1978, 1984; Heffner und Heffner 1984, 1986) (als Gegensatz zu neutral).